為找到支持「出台灣說」的實證，台大森林環境暨資源學系副教授鍾國芳團隊與智利Dr. Seelenfreund團隊合作，成員包括這篇研究的第一作者東華大學自然資源與環境學系博士候選人張至善及台大森林環境暨資源學系碩士劉筱蕾，通訊作者為鍾國芳，藉由最常見的本土樹種見證台灣在南島研究的重要性。研究成果刊登在本周《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America）上。
==================================================== A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry
[標題 "holistic picture" 借自Kirch, P. V. (2010) Peopling of the Pacific: a holistic anthropological perspective. Annual Review of Anthropology 39: 131-148. 我想用這個標題強調由構樹的遺傳多樣性看到了其他"共生物種"所無法勾勒出的南島語族遷徙歷史, Patrick Kirch 是加州大學柏克萊分校退休教授，美國國家科學院院士，同時也是本篇文章的編輯] ====================================================
在上世紀末，生物人類學者開始用「親緣地理學 (phylogeography)」的研究法來看南島共生物種的遷徙；親緣地理學係以DNA序列追溯物種地理分布與起源的研究法，研究南島語族共生物種的親緣地理提供了探究南島語族遷徙歷史與路徑的重要線索，其中最早的研究報告是現任紐西蘭 University of Otago 生物人類學教授 Lisa Matisso-Smith 在 1994 年以粒線體 DNA 重建太平洋鼠 (Rattus exulans，臺灣又稱緬甸小鼠) 的親緣地理，她並以 commensal approach 來描述共生生物親緣地理研究。commensal appraoch 的研究隨之如雨後春筍般的發展，研究物種由豬、雞、狗、石龍子、陸貝等動物，到麵包樹、朱蕉、葫蘆、山藥、芋頭、椰子、番薯等作物，Storey et al. (2013) DNA and Pacific commensal models: Applications, construction, limitations, and future prospects. J Island Coast Archaeol 8(1):37–65 詳細回顧了近年的發展。但由於多數在大洋洲南島語族的共生物種都是起源於東南亞至新幾內亞一帶，並無法作為檢測"出臺灣說"的證據。其中少數的例外是 2009 年在科學雜誌 Moodley et al. (2009) The peopling of the Pacific from a bacterial perspective. Science 323: 527-530.) 刊出以幽門桿菌的 DNA支持"出臺灣說"的證據，是以"寄"生生物親緣地理研究支持出臺灣說的例子。
Peter Matthews (1996) Ethnobotany, and the origins of Broussonetia papyrifera in Polynesia: An essay on tapa prehistory 一篇關於構樹與樹皮布文化的民族植物學專論中，討論了菲律賓沒有構樹的問題。他認為構樹在熱帶氣候其實長不好，菲律賓早期隨南島語族傳入的構樹很有可能在紡織技術傳入後漸漸式微而最終絕種。而我認為，現在菲律賓沒有構樹更能證明帶有 cp-17 的構樹是原生於臺灣，更加確立了臺灣是太平洋構樹的原鄉。
劉先生的建議我起初無法理解，但在搜尋了大量的文獻後，我在一份臺北盆地五股鑽探的古地質孢粉報告中，我們發現了一筆距今五千年前桑科植物花粉突然大量出現的記錄；由於構樹花粉是臺灣空中花粉中最大量的花粉，因此這筆五股的資料最有可能是構樹花粉。另外，北臺灣考古遺址中最早的「石拍打棒」(樹皮布的製作工具) 也大約在5000 B.P. 左右出土。這些資料與近年來亮島人的出土與亮島人 DNA 分析結果十分符合 (Ko et al. (2014) Early Austronesians: Into and out of Taiwan. Am J Hum Genet 94(3):426–436 doi:10.1016/j.ajhg.2014.02.003)。綜合這些觀察與證據，我們因此進一步「推論」攜帶 cp-1 的構樹或許有可能是隨著南島語族更早的祖先「出南中國」由福建被帶入北臺灣。在此必須強調，現在中國南方已無說南島語系的民族。
而我們雖然沒有到新幾內亞採集，但是根據美國史密森研究院植物標本館 (US) 及英國自然史博物館 (BM) 提供的，1964年及1959年採集的植物標本，我們發現了一株帶有 cp-17，兩個帶有 cp-34 的樣本。由於新幾內亞內陸是 Papua 的居住地，並非南島語族的居住地，而 cp-34 是廣東至中南半島最常見的基因單型，這兩個帶 cp-34 的樣本或許有可能是源於中南半島。在新幾內亞山區同時發現來自臺灣與中南半島的基因單型，很巧的與 Roger Green 提出的 Voyage Corridor Triple I 假說的論點所可以觀察到的基因單型分布一致。而去年發表的一篇人類遺傳學研究也與此十分一致 (Lipson et al. (2014) Reconstructing Austronesian population history in Island Southeast Asia. Nature Communications 5: 4689. doi: 10.1038/ncomms5689)。
本研究除了揭示了構樹隨著南島語族「出南臺灣」遠渡重洋經蘇拉威西、新幾內亞至遠大洋洲島嶼，也發現構樹可能提供了南島語族「出南中國」至北臺灣的可能線索，在新幾內亞的構樹基因單型更與最新的人類遺傳學分析結果相符。這是第一個由民族植物學的角度以共生物種親緣地理學檢測「出臺灣說」的研究，同時也藉由構樹的親緣地理反映了南島語族遷徙的全貌，因此我以 A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry 作為標題。而構樹這種臺灣最常見的植物更見證了臺灣在南島研究上的重要性。本研究承教育部世界南島學術研究計畫辦公室及國科會支助，成果發表在「美國國家科學院院刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》」，由東華大學自然資源與環境學系博士候選人張至善先生及森林環資系碩士劉筱蕾並列第一作者。
==================================================== A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry
[標題 "holistic picture" 借自Kirch, P. V. (2010) Peopling of the Pacific: a holistic anthropological perspective. Annual Review of Anthropology 39: 131-148. 我想用這個標題強調由構樹的遺傳多樣性看到了其他"共生物種"所無法勾勒出的南島語族遷徙歷史, Patrick Kirch 是加州大學柏克萊分校退休教授，美國國家科學院院士，同時也是本篇文章的編輯] ====================================================
在上世紀末，生物人類學者開始用「親緣地理學 (phylogeography)」的研究法來看南島共生物種的遷徙；親緣地理學係以DNA序列追溯物種地理分布與起源的研究法，研究南島語族共生物種的親緣地理提供了探究南島語族遷徙歷史與路徑的重要線索，其中最早的研究報告是現任紐西蘭 University of Otago 生物人類學教授 Lisa Matisso-Smith 在 1994 年以粒線體 DNA 重建太平洋鼠 (Rattus exulans，臺灣又稱緬甸小鼠) 的親緣地理，她並以 commensal approach 來描述共生生物親緣地理研究。commensal appraoch 的研究隨之如雨後春筍般的發展，研究物種由豬、雞、狗、石龍子、陸貝等動物，到麵包樹、朱蕉、葫蘆、山藥、芋頭、椰子、番薯等作物，Storey et al. (2013) DNA and Pacific commensal models: Applications, construction, limitations, and future prospects. J Island Coast Archaeol 8(1):37–65 詳細回顧了近年的發展。但由於多數在大洋洲南島語族的共生物種都是起源於東南亞至新幾內亞一帶，並無法作為檢測"出臺灣說"的證據。其中少數的例外是 2009 年在科學雜誌 Moodley et al. (2009) The peopling of the Pacific from a bacterial perspective. Science 323: 527-530.) 刊出以幽門桿菌的 DNA支持"出臺灣說"的證據，是以"寄"生生物親緣地理研究支持出臺灣說的例子。
Peter Matthews (1996) Ethnobotany, and the origins of Broussonetia papyrifera in Polynesia: An essay on tapa prehistory 一篇關於構樹與樹皮布文化的民族植物學專論中，討論了菲律賓沒有構樹的問題。他認為構樹在熱帶氣候其實長不好，菲律賓早期隨南島語族傳入的構樹很有可能在紡織技術傳入後漸漸式微而最終絕種。而我認為，現在菲律賓沒有構樹更能證明帶有 cp-17 的構樹是原生於臺灣，更加確立了臺灣是太平洋構樹的原鄉。
劉先生的建議我起初無法理解，但在搜尋了大量的文獻後，我在一份臺北盆地五股鑽探的古地質孢粉報告中，我們發現了一筆距今五千年前桑科植物花粉突然大量出現的記錄；由於構樹花粉是臺灣空中花粉中最大量的花粉，因此這筆五股的資料最有可能是構樹花粉。另外，北臺灣考古遺址中最早的「石拍打棒」(樹皮布的製作工具) 也大約在5000 B.P. 左右出土。這些資料與近年來亮島人的出土與亮島人 DNA 分析結果十分符合 (Ko et al. (2014) Early Austronesians: Into and out of Taiwan. Am J Hum Genet 94(3):426–436 doi:10.1016/j.ajhg.2014.02.003)。綜合這些觀察與證據，我們因此進一步「推論」攜帶 cp-1 的構樹或許有可能是隨著南島語族更早的祖先「出南中國」由福建被帶入北臺灣。在此必須強調，現在中國南方已無說南島語系的民族。
而我們雖然沒有到新幾內亞採集，但是根據美國史密森研究院植物標本館 (US) 及英國自然史博物館 (BM) 提供的，1964年及1959年採集的植物標本，我們發現了一株帶有 cp-17，兩個帶有 cp-34 的樣本。由於新幾內亞內陸是 Papua 的居住地，並非南島語族的居住地，而 cp-34 是廣東至中南半島最常見的基因單型，這兩個帶 cp-34 的樣本或許有可能是源於中南半島。在新幾內亞山區同時發現來自臺灣與中南半島的基因單型，很巧的與 Roger Green 提出的 Voyage Corridor Triple I 假說的論點所可以觀察到的基因單型分布一致。而去年發表的一篇人類遺傳學研究也與此十分一致 (Lipson et al. (2014) Reconstructing Austronesian population history in Island Southeast Asia. Nature Communications 5: 4689. doi: 10.1038/ncomms5689)。
本研究除了揭示了構樹隨著南島語族「出南臺灣」遠渡重洋經蘇拉威西、新幾內亞至遠大洋洲島嶼，也發現構樹可能提供了南島語族「出南中國」至北臺灣的可能線索，在新幾內亞的構樹基因單型更與最新的人類遺傳學分析結果相符。這是第一個由民族植物學的角度以共生物種親緣地理學檢測「出臺灣說」的研究，同時也藉由構樹的親緣地理反映了南島語族遷徙的全貌，因此我以 A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry 作為標題。而構樹這種臺灣最常見的植物更見證了臺灣在南島研究上的重要性。本研究承教育部世界南島學術研究計畫辦公室及國科會支助，成果發表在「美國國家科學院院刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》」，由東華大學自然資源與環境學系博士候選人張至善先生及森林環資系碩士劉筱蕾並列第一作者。
![「這張五顏六色、圈圈叉叉的圖，是構樹葉綠體 48 個 ndhF-rpl32 基因單型 (haplotype) 的地理分布與基因單型演化關係樹 (haplotype network)。
在右上的 haplotype network 中，有顏色的圈圈或正方形代表一個基因單型 (編號 1~48)。圈圈代表有超過兩個個體帶有該基因單型，正方形代表僅有一個個體帶有該基因單型；圈圈的大小與帶有該基因單型的構樹個體樹成正比，個體少於10 的，其大小見右下，大於10 的，圈圈中數字後方的括弧中標示個體數 [如紅色 17(77) 代表基因單型 cp-17 共有77 個個體]。
在分布圖上的"圓餅圖"標示該採集區域有多個基因單型，如福建 (FJ) 共計取樣36個個體 (N=36)，有基因單型 cp-1, 20, 21, 22, 23, 45, 29, 46, 48 等 8 個基因單型。
在近大洋洲 [印尼蘇拉威西、所羅門群島]、遠大洋洲 [東加、斐濟、薩摩亞、美屬薩摩亞、紐埃 (Niue)、南方群島 (Austral Islands)、馬克薩斯群島 (Marquesas)、皮特凱恩群島 (Pitcairn)、復活節島 (Rapa Nui)、夏威夷] 絕大多數的構樹都攜帶有 cp-17 (紅色) 的基因單型，其中包括1899 年採集自Niue 的個體 [由美國史密森研究院植物標本館(US)提供的材料]。
除太平洋島嶼外，cp-17 僅分布在台灣南部。
由於 cp-17 是衍生自 cp-16 (粉紅色)，cp-16 是衍生自 cp-9 (橘色)，而 cp-9 與 cp-16 都是台灣特有的基因單型，因此 cp-17 絕對是原生於台灣。因此可以證明太平洋帶有 cp-17 的構樹都是源於臺灣。
在太平洋的材料中，我們也由標本館 [BM (英國自然史博物館)、NY (紐約植物園)、US (美國史密森研究院)] 得到19個樣本。其中標本材料的 cp-17 以黑點紅框表示。
台灣島內的北、南、東的基因單型分布很不一樣，在親緣地理學上我們說有顯著的遺傳結構。由於我們使用的分子標記是母系遺傳的葉綠體的DNA，加上構樹是雌雄異株的植物，因此我們是以DNA再追溯種子的移動。由此分布圖可見構樹在台灣似乎有分布的界線，同時也告訴我們構樹種子傳播能力可能不佳。」](https://fbcdn-photos-g-a.akamaihd.net/hphotos-ak-xat1/v/t1.0-0/s240x240/12107841_10207821592647826_7301585602214828283_n.jpg?oh=63a92d8520694282a4da17544b248045&oe=569B1814&__gda__=1451916309_1a5b0d352f94506413239fae998c3340)
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